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yagopedia／卵

外見・色・サイズなど

• 一般的外見



• トンボの産卵方式は組織内産卵と組織外産卵の２つに大きく分類される。組織内に産卵される卵は、紡錘形をしており長径が短径より数倍長く、前極はやや尖り，後極は丸みを帯びる。組織内に産み付けやすい合理的な形と思われる。均翅亜目（アオイトトンボ科、カワトンボ科、ヤマイトトンボ科、ハナダカトンボ科、ミナミカワトンボ科、モノサシトンボ科、イトトンボ科）と、ムカシトンボ科、ヤンマ科が該当する。
• 卵サイズ比較図は系統発生分類順に並べているが、前半部が組織内産卵される紡錘形の卵で占められている。
• ヤンマ科は前極の尖り方が鈍くなり長楕円体に近づき、ムカシトンボ科ではほぼ長楕円体になる。また、ヤマイトトンボ科は尖っている部分が長く独特の形をしている。

左からアオイトトンボ(アオイトトンボ科)、ニホンカワトンボ(カワトンボ科)、モノサシトンボ(モノサシトンボ科)、アオモンイトトンボ(イトトンボ科)	左からクロスジギンヤンマ(ヤンマ科)、ムカシトンボ(ムカシトンボ科)、ヤクシマトゲオトンボ（ヤマイトトンボ科）

一方、植物外に産下される卵は楕円体をしており、卵サイズ比較図の後半を占める。素早く水中に沈み、水底の窪みに入り込み易く、魚などからの補食を免れる合理的な形と思われる。

それぞれの卵の間でも形は変化があり、オオヤマトンボ卵は長軸方向にかなり長く、リスアカネ卵は球形に近い。また、ムカシヤンマ卵やトラフトンボ卵はラグビーボール状で、タイワンウチワヤンマ卵は洋梨型で前極寄りの短径幅が狭い。

左からリスアカネ卵、マイコアカネ卵、オオヤマトンボ卵	左からウチワヤンマ卵、トラフトンボ卵

• 卵殻の外見



• 卵殻は滑らかに見える場合が多いが、一部の種では凹凸や模様のような構造が見える。特に、ウチワヤンマ、タイワンウチワヤンマ（ごく小さい六角形小胞がタイル状に卵を覆う）、ダビドサナエ、クロサナエなど（数珠状の顆粒が縦ひだとなり周囲を覆う）、ホンサナエ（多角形模様がタイル状に卵を覆う）で目立つ。
• 下段左は、Trueman(1990)から引用・改変したタイワンウチワヤンマに近いIctinogomphus australis卵の走査型電子顕微鏡写真。下段右は模様をさらに拡大した画像。後極に付属する円錐形の構造はコチラを参照。

左からウチワヤンマ、タイワンウチワヤンマ卵	左からクロサナエ、ホンサナエ卵
Ictinogomphus australis卵全体像（Trueman(1990)から引用・改変）	Ictinogomphus australis卵の模様拡大（Trueman(1990)から引用・改変）

• 卵の色



• 卵殻は産下直後は半透明の種が多い。また卵殻から透けて見える内部の卵黄も均質で半透明～わずかに淡黄色の場合が多く、したがって産下直後の卵は半透明～わずかに淡黄色に見えることがほとんど。
• 均翅亜目卵は、乳白色～乳黄色の事が多いが、コバネアオイトトンボとホソミイトトンボは卵殻が茶～黒褐色に着色している。 しかし、産下直後時点では半透明の薄黄色卵である。

典型的な産下直後の卵で半透明。左からオツネントンボ卵、ムスジイトトンボ卵	卵殻が茶～黒褐色をしている、左からコバネアオイトトンボ卵、ホソミイトトンボ卵、産下直後のホソミイトトンボ卵

• 受精卵は、産下後間もなく色調が暗くなり、黄褐色、赤褐色、灰色に変化する。種によって差があり、暗化の変化が著明な卵から目立たないものまで様々。なお、卵一覧図では初期の卵もほとんど着色しているが、これは産下直後に撮影できた卵が少数のため。
• 下図の右は暗化が著明なノシメトンボの卵のgif動画で、２時間後には卵殻の暗化が見られ３時間後には暗化がかなりはっきりしてくる。また、卵は短径方向に若干幅が広がり長径方向に若干縮む。
• 非受精卵ではこの暗化がおこらず、右端の７日後の卵のように淡黄色のままで短径方向に幅は広がっていない。
• この現象は、卵（～成虫）の周囲を覆うクチクラと呼ばれる外骨格が、tanningと呼ばれる色素沈着と硬化の変化を起こすためとされている。

ノシメトンボ卵。左から産下直後、２４時間後、未受精卵７日後	ノシメトンボ卵の卵殻暗化

• 一部の卵は産下直後からかなり鮮やかな色をしていることがあり、これは卵殻の色ではなく卵黄の色が透けて見えるため思われる。
• アオビタイトンボの近縁種では、卵殻自体が青～緑に着色していると報告されている。
• ホンサナエ卵は産下直後から乳白色で濁りがあり、時間が経過した後の非受精卵を思わせるような特殊な卵。卵殻の凹凸と卵黄の色が原因のように見える。

ダビドサナエ卵と１齢幼虫	コヤマトンボ卵と１齢幼虫

ウミアカトンボ卵と１齢幼虫	時間が経過した非受精卵を思わせるような産下直後のホンサナエ卵

• 組織外産卵種のゼリー状物質



• 組織外産卵される大部分の卵は、水に触れると膨れあがるゼリー状物質を表面に持つ。
• ゼリー状物質は粘着性を持つが、粘着性は種によって差がある。粘着性は、卵を水中の基質につなぎ止める，ゴミなどを付着してカムフラージュするなどの役割をしていると思われる。

左から、タカネトンボ卵、ウミアカトンボ卵	左から、ヒメアカネ卵、ハラボソトンボ卵

一部の種ではゼリー状物質が特殊化している。コシアキトンボ、コフキトンボは、水面上の浮遊物に上下に飛びながら尾端を押しつけ、卵を貼り付けるように産卵する。ゼリー状物質は卵全体を覆って固まり卵を保護する。

コフキトンボの産卵。水面の草の葉に卵を貼り付けている	左がコシアキトンボ卵、右がコフキトンボ産下直後の卵。
→再生がもたつく場合は、YouTubeで閲覧を(設定の変更【ギアアイコン】でＨＤ画質でも見られます)

• これらの種のゼリー状物質は固く、卵を剥離すると卵と共に剥がれてくる（上段左）。
• 下段は、同じように貼り付けタイプ産卵をするBrachythemis lacustris（トンボ科）のゼリー状物質の走査型電子顕微鏡写真（Miller (1987)から引用・改変）。左図は、外卵殻を内卵殻から剥がして見ている。内卵殻から柱状物質が突出しており、外卵殻には孔があり内側から見える。右図は外卵殻が剥がれる前で、内卵殻の柱状突起が外卵殻の孔から突き出している。
• 他に、アオビタイトンボ、ヒメキトンボ、アメイロトンボが同様な産卵法を行う。 これらの５種は系統発生的には近い種で、ホームページのヤゴ検索ページで分類順をクリックし、系統発生分類で並び替えると連番として現れるので、それを確認できる（上段右）。

コシアキトンボ産下直後と孵化直前の卵。表面をゼリー状物質が覆っている	系統発生分類で並び替えると近縁種とわかる
Brachythemis lacustris卵の外卵殻が内卵殻から剥がれた状態の電子顕微鏡写真。Miller (1987)から引用・改変	Brachythemis lacustris卵の外卵殻がかぶさった状態の電子顕微鏡写真。Miller (1987)から引用・改変

• オオトラフトンボ、トラフトンボ、オオキイロトンボでは、産下された卵は水に触れるとただちに膨れあがるゼリー状の卵紐で覆われる。卵は水面上の植物に産下され、卵紐は植物に絡みつく。
• この卵紐は、卵が沈下するのを防ぎ、水温が高い表面近くにとどめておく役割があると思われる。

トラフトンボの卵紐	オオキイロトンボの卵紐

• 組織外産卵種の特殊構造卵



• サナエトンボ科の一部の種には、卵を砂などにつなぎ止めるためと思われる特殊化した構造がある。アオサナエとオナガサナエは前極部から竿状の透明突起が突き出し、そこに粘着性のあるゼリー状物質が付着している。
• キイロサナエ，ヤマサナエには前極部のすぐ近くに同様のゼリー状物質が付着しており、非常に粘着性が高い。

アオサナエ卵	ヤマサナエ卵
砂利に付着したアオサナエ卵

• ナゴヤサナエなどのメガネサナエ属には、卵の前極側を覆っているマント様のゼリー状物質があり、それが水に濡れると前方に吸盤状に反転して砂などに卵を固定する。

ゼリー状物質が反転したナゴヤサナエ卵

• サナエトンボ科の中でもウチワヤンマ属の場合は特殊で、卵の後極に糸状組織が固く巻き付いた円錐構造物があり、これが水に濡れると展開してクモの糸のように長く伸びる。
• ウチワヤンマの場合は、水面の浮遊物に卵を絡ませるため、卵が水中に沈下するのを防ぐ役割があるように見える。ただし、タイワンウチワヤンマの場合は、しばしば何もない水面上に産卵するので、別の役割があるかもしれない。

糸状物質を卵後極部に持つウチワヤンマ卵	ウチワヤンマの産卵中にも尾端から糸が引いているのが見える。卵は、クモの糸そっくりの物質に絡まって、水面の浮遊物に付着している

• 組織内産卵種の特殊卵



• 植物内に産卵されるモノサシトンボ卵にも、前極部に竿状の透明突起が認められる。粘着性のゼリーは付着してないが、そこから横に広がる房状構造が見られる。

モノサシトンボ卵

• 通常組織内に産卵される場合は、下図のムカシトンボのように産卵孔ひとつに対して産み付けられる卵の数は１～数個。
• アオヤンマの場合は特殊で、ヨシやガマの１個の産卵孔下の内腔に数十個の卵がひとかたまりに産み付けられる。孵化した幼虫は、前幼虫というエビのような形態のまま内腔を移動し、産卵孔から１頭ずつ脱出する。

産卵孔に１卵ずつ産み付けられたムカシトンボ卵	産卵孔の下に、かたまりとして産み付けられたアオヤンマ卵

• 卵のサイズ



• 卵サイズ比較図も参照を。以下の図では、同じ画像内では卵の縮尺を揃えているが、異なる画像間では揃えていない。また、測定値は全て長径。
• 測定値は完全に正確でなく誤差があり、産下直後と孵化直前は別の卵を撮影していることの方が多い。また、1卵のみの計測なので、以下の記述は大まかな傾向で学問的意義はない。
• アオモンイトトンボなど年二化性の種で、二化目の方がサイズが小さくなることが知られている種があり、卵でもこのサイズ変化が起こるとの報告もある。ここでの卵サイズは、そこまで考慮していない。
• 一般的に胚の発生が進むと、長径・短径ともに大きくなる卵が多いが、長径の長さは、さほど増さない種もかなりある。
• 産下直後ではハッチョウトンボ0.38mm、ウミアカトンボ0.39mmが最小級で、カトリヤンマ2mmが最大級。
• 孵化直前では、ハッチョウトンボ0.43mm、ウミアカトンボ0.41mmが最小級で、コシボソヤンマ、カトリヤンマ、ヤブヤンマ、オオルリボシヤンマ、クロスジギンヤンマの2mmが最大級。なかでも、カトリヤンマは短径も幅広くなり、日本産トンボの卵としては最大級。

産下直後。左から、ハッチョウトンボ、ウミアカトンボ、カトリヤンマ卵	孵化直前。左から、ハッチョウトンボ、ウミアカトンボ、カトリヤンマ卵

• 組織内産卵種で孵化直前の卵を見ていくと、ヤンマ科が1.5～2.0mmで最もサイズ的に大きかったが、その中でサラサヤンマは1.4mmで１ランクサイズが小さい。
• 次に、アオイトトンボ科が大きめで、1.1～1.8mm。
• 次は、カワトンボ科1.1～1.3mm、ムカシトンボ科1.2mm、モノサシトンボ科1.0～1.2mm、ヤマイトトンボ科1.1mmでだいたい同じサイズ。
• イトトンボ科は、他科より小さめの卵が多く、0.8～1.2mm。

左から、サラサヤンマ、ギンヤンマ（ヤンマ科）、アオイトトンボ（アオイトトンボ科）卵	左から、アサヒナカワトンボ（カワトンボ科）、ムカシトンボ（ムカシトンボ科）、モノサシトンボ（モノサシトンボ科）、ヤクシマトゲオトンボ（ヤマイトトンボ科）、アオモンイトトンボ（イトトンボ科）卵

• サナエトンボ科は成虫同様サイズにばらつきがあるが、タイワンウチワヤンマ、コオニヤンマが最も大型で、メガネサナエ、オジロサナエが最も小型。
• エゾトンボ科、ヤマトンボ科では、全般的にエゾトンボ科の方が大きく、トラフトンボが最も大型で、オオヤマトンボが最も小型。

左から、タイワンウチワヤンマ、コオニヤンマ、メガネサナエ卵	左から、トラフトンボ、オオヤマトンボ卵

• トンボ科はサイズにばらつきがあるが、リスアカネが最も大型で、ウミアカトンボ、ハッチョウトンボ、ベニトンボが最も小型。
• その他、ムカシヤンマ、オニヤンマ、カラスヤンマは、成虫はオニヤンマが最も大型だが、卵はムカシヤンマが最も大型で、カラスヤンマ卵はかなり小さい。

左から、リスアカネ、ウミアカトンボ、ハッチョウトンボ、ベニトンボ卵	左から、ムヤシヤンマ、オニヤンマ、カラスヤンマ卵

• 卵のサイズと成虫のサイズは比例しない。日本最大種のオニヤンマと最小種のハッチョウトンボは、成虫では体長比は５：１程度だが、卵では２：１程度。
• オオヤマトンボは大型種だが卵のサイズは小さく、むしろ小型のアカネ属の卵の方が体積は大きい場合が多い。
• 大型種の方が、脱皮回数が小型種より多い場合が多く、一部はそれが理由と思われる。ただ、脱皮回数は環境などの要因で同一種でも変化し、また比較的小型種でも脱皮回数が多い種もある。

左から、オニヤンマ、ハッチョウトンボ卵	左から、オオヤマトンボ、ヒメアカネ卵

• 卵の微細構造




1. 卵門（micropyle）



• 走査型電子顕微鏡や透過型電子顕微鏡画像を基にした卵の微細構造が報告されている。卵の本体である卵母細胞（oocyte）は、卵黄膜（vitelline membrane）、内卵殻（endochorion）、外卵殻（exochorion）の３つの膜によって覆われており、さらに前極には精子が通過する卵門が存在する。
• 左図は、Trueman（1991）による不均翅亜目十数種の走査型電子顕微鏡画像を基にした卵の基本図。卵殻は内卵殻と外卵殻から構成され隣接し、両者の間に空間が開いている場合もあるが、その場合でも前極では接触する。前極には卵門突起（micropylar projection）がある。卵を覆うゼリーは外卵殻が水に触れて変化して出来る層で、組織外産卵の多くの種で見られる。後極のゼリーはごく一部の種のみ。
• 右図は卵門部の走査型電子顕微鏡写真で、内卵殻から剥がれた卵門突起を内側からのぞき込んだ図。

卵微細構造全体図。Trueman（1991）から引用・改変	内卵殻から剥がれた卵門突起を内側からのぞき込んだ走査型電子顕微鏡写真。Trueman（1991）から引用・改変

• 卵門部の微細構造は報告により異なる。左図はTrueman（1991）の卵門突起をイラスト化した拡大図で、２つの開口部（micropylar orifice）を持つ円柱状突起がドーム状構造物の上に乗っている。ドーム内には、内卵殻表面にあるリング状のpedicelと挟まれる形で、atriumという空間が存在している。
• 卵門開口部から侵入した精子はatriumに貯まり、その後pedicel部を貫いて卵母細胞に受精すると推論している。Andrew（2009）も同様な解釈をしており、右図は走査型電子顕微鏡写真によるmicropylar apparatus（=卵門突起）と、それを取り除いて露出した内卵殻上のpedicel。

卵門突起。精子が侵入する経路を図示している。Trueman（1991）から引用・改変	トンボ科のBrachydiplax sobrinaの卵門突起とpedicelの走査型電子顕微鏡写真。Andrew（2009）から引用・改変

• 一方、Sahlén（1994）は、エゾトンボ、シオカラトンボ、アカネ属の３種の卵を解析したが、いずれの卵でも卵門部にはatriumとpedicelは認めなかったと報告している。
• 左図は、エゾトンボ科のSomatochlora metallicaの透過型電子顕微鏡画像で、開口部は細りながら卵黄膜へと向かっている。精子は通路を下って、atriumに貯まることなく、直接卵母細胞に達して受精すると推論している。
• 組織内産卵種についても、ヤンマ科のルリボシヤンマ卵に関して、Sahlénはこれとほぼ同様の外皮微細構造を報告している。

エゾトンボ科Somatochlora metallicaの卵門突起の透過型電子顕微鏡写真。Sahlén（1994）から引用・改変

• 卵門の数は種によって異なり（Becnel & Duncle, 1990）、ムカシトンボ科の12～14、ムカシヤンマ科の8～14が最多で、エゾトンボ科2～4、トンボ科の2が最少。
• トンボ目の中で進化的に進んでいると考えられる種ほど卵門の数が少なくなり、さらに卵前極中央付近に集中してくる。
• 産卵時の卵は、卵門部が♀の受精細孔に一致する向きに整列して産下される。卵門の局在化により、卵に精子を入れるメカニズムが精緻化され産下速度が上がると推論される（Becnel & Duncle, 1990）。

ムカシヤンマ科Tachopteryx thoreyiの卵門。卵門数14。Becnel & Duncle（1990）から引用・改変	サナエトンボ科Hagenius brevistylusの卵門。卵門数9。Becnel & Duncle（1990）から引用・改変
オニヤンマ科Cordulegaster maculataの卵門。卵門数7。Becnel & Duncle（1990）から引用・改変	ヤマトンボ科Macromia margarita、エゾトンボ科Somatochlora elongata、トンボ科Libellula deplanataの卵門。卵門数2。Becnel & Duncle（1990）から引用・改変

2. 卵黄膜（vitelline membrane）

• Sahlén（1994）の透過型電子顕微鏡による観察によると、卵母細胞全体を包んでいる電子的に密で均質な膜。種によっては、卵門突起下部の卵黄膜には多数の通路状の隙間が存在している。
• 卵黄膜の厚さと卵期の長さには相関があり、主に卵を保護する役割の膜ではないかと推論している。
• Trueman（1991）は、受精膜（発生中の胚を保護し、他の精子の侵入を防ぐ）であると考えている。

シオカラトンボ属のOrthetrum cancellatumの卵黄膜。Sahlén（1994）から引用・改変	シオカラトンボ属のOrthetrum cancellatumの卵門突起部の卵黄膜。通路状の隙間canalが多数認められる。Sahlén（1994）から引用・改変

3. 内卵殻（endochorion）

• 産下された卵の本体である卵母細胞は受精膜と考えられる卵黄膜により覆われている。さらに卵殻がそれを覆うが、内卵殻はその内側の膜で一般的には硬い。
• 産下後、水に触れても内卵殻は外卵殻とは違って形状変化は起こさない。
• 内卵殻の表面は大部分の種で平滑（左図）だが、卵を浮遊物に貼り付ける方法で産卵するアメイロトンボなどでは柱状の突起がある（右図）。

剥がれた内卵殻。左がBrachydiplax sobrina、右がBrachydiplax sobrinaOrthetrum sabina sabina（いずれもトンボ科）で、表面は平滑だがBrachydiplax sobrinaの方は下面に窪みが多数ある。Andrew（2009）から引用・改変	アメイロトンボ卵の外観（左）と、外卵殻が一部剥がれて内卵殻の柱状突起が露出している状態（右）。Miller (1987)から引用・改変

• 卵門突起部では大幅に厚みを増し、外卵殻とともに突起を構成する（左図、Sahlén, 1994）。
• 透過型電子顕微鏡の観察では、内卵殻は層状構造をしている（右図、Sahlén, 1994）。

卵門突起基部のシオカラトンボ属Orthetrum cancellatumの卵殻構造。内卵殻は卵門突起に向かって大幅に厚みを増している。Sahlén（1994）から引用・改変	透過型電子顕微鏡によるオカラトンボ属Orthetrum cancellatumの内卵殻の拡大写真で層状構造をしている。Sahlén（1994）から引用・改変

• 産下直後は大部分の種では内卵殻は透明か淡黄色だが、一部の種で明らかな着色（アオビタイトンボなどで緑～青）が報告されている。
• 産下後間もなくすると、tanning（色素沈着と硬化）により内卵殻は色が暗くなり、黄褐色、赤褐色、灰色へと変化する。暗化の程度は種により異なる。

ノシメトンボ卵。左から産下直後、２４時間後、未受精卵７日後（再掲）	ノシメトンボ卵の卵殻暗化（再掲）

4. 外卵殻（exochorion）

• 卵を覆う卵殻のうち、外側を構成する膜で一般的には柔らかく平滑。
• 一部の種では表面に凹凸や模様がある。
• 胚発生の中期頃に取り除かれても、孵化には影響しない種も確認されている（Trueman, 1991）。

平滑な外卵殻。左、シオカラトンボ属Cordulephya pygmaea（Trueman, 1991から引用・改変）、右、ヤンマ科Anax junius（Ivey et al., 1988から引用・改変）	模様がある外卵殻。左、サナエトンボ科Hagenius brevistylus（Becnel & Duncle, 1990から引用・改変）、右、トンボ科Nannophlebia risi（Trueman, 1991から引用・改変）

• 薄い基底膜と、組織外産卵種の多くはゼリー状物質も持つ。
• ゼリー状物質は基底膜の外側にあり、産下されて水に濡れた後にゼリー状に変化し厚みを増すが、卵門突起部は覆わない。ゼリー状に変化する時間や、粘着性は種により異なる。

外卵殻の基底膜とゼリー状物質の透過型電子顕微鏡写真。シオカラトンボ属Cordulephya pygmaea。Trueman（1991）から引用・改変	ゼリー層は点線部まで膨れるが、卵門突起は覆わない。エゾトンボ科Somatochlora metallica。Trueman（1991）から引用・改変

• 通常、ゼリー状物質は胚の発生中も柔らかいままだが、卵を浮遊物に貼り付けるタイプの産卵をする種では産下後に硬化する。

コシアキトンボ産下直後と孵化直前の卵。表面を硬化したゼリー状物質が覆っている（再掲）	硬化した外卵殻のゼリー状物質。トンボ科Brachythemis lacustris。Miller（1987）から引用・改変

• ゼリー状物質を透過型電子顕微鏡写真で観察すると、束になった糸状物質が含まれているのが見える。また糸状物質は基底膜の近くでは密度が高く、末梢部では低くなる。

エゾトンボ科Somatochlora metallicaのゼリー状物質の透過型電子顕微鏡写真。Sahlén（1994）から引用・改変	シオカラトンボ属Orthetrum cancellatum。基底膜に近い部分の方が、糸状物質の密度が高い。Sahlén（1994）から引用・改変

• 組織内産卵種の外卵殻にはゼリー状物質はなく、また種による変化が大きいようである。
• Sahlén（1995）は、エゾイトトンボ属Coenagrion hastulatum、アオモンイトトンボ属Ischnura elegans、イトトンボ科Pyrrhosoma nymphula、アオハダトンボ、シコクトゲオトンボの卵殻を透過型電子顕微鏡画像で比較したが、この５種に共通した特徴はなかった。
• 左図はシコクトゲオトンボの卵殻で、密度が高い外卵殻を多孔質の物質が覆っている。
• 右図は５種の外卵殻で、左から２番目のアオモンイトトンボ属Ischnura elegansの外卵殻は、組織外産卵種のゼリー状物質に近い。

シコクトゲオトンボ卵殻の透過型電子顕微鏡写真。Sahlén（1995）から引用・改変	左から、エゾイトトンボ属Coenagrion hastulatum、アオモンイトトンボ属Ischnura elegans、イトトンボ科Pyrrhosoma nymphula、アオハダトンボ、シコクトゲオトンボの卵殻。２番目のアオモンイトトンボ属Ischnura elegansの外卵殻は、組織外産卵種のゼリー状物質に近い。Sahlén（1995）から引用・改変

卵一覧

卵サイズ比較図

   産下直後卵　
   孵化直前卵

卵一覧図

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